Thân não

Thân não là phần tiếp theo của tủy sống theo hướng rostral. Ranh giới thông thường giữa chúng là nơi rễ cổ đầu tiên xuất hiện và sự phân chia kim tự tháp. Thân não được chia thành não sau và não giữa. Não sau bao gồm hành tủy, cầu não và tiểu não. Phần tiếp theo của nó là não giữa, bao gồm các thể tứ đầu và cuống não và giáp với não giữa (đồi thị, vùng dưới đồi, dưới đồi). Về mặt phát sinh học, tủy sống và thân não phát triển từ ống tủy, trong khi các phần còn lại của não (tiểu não, não trước) là các dạng bắt nguồn từ các thành phần này. Tủy sống và thân não được coi là lõi ống trung tâm của não, bao gồm một khối tế bào thần kinh tương đối chưa phân hóa, mà các nhóm tế bào thần kinh cụ thể được gắn vào như phần phụ từ bề mặt bên ngoài. Nếu ở tủy sống, các nhóm cảm giác và vận động tạo thành các bán cột liên tục dưới dạng sừng trước và sau, thì ở thân não, các thành tạo nói trên trông giống như các nhân độc lập, trong địa hình của chúng, có thể thấy dấu vết của các cột liên tục của tủy sống. Do đó, hàng lưng trong được tạo thành từ các nhân vận động của các cặp dây thần kinh sọ XII, VI, IV, III và cột trước bên được tạo thành từ các nhân vận động mang (XI, X, VII, V). Hệ thống dây thần kinh V tương ứng rõ ràng với sừng sau của tủy sống, trong khi các nhân cảm giác mang thực sự (X, IX) ít tách biệt rõ ràng hơn với lõi. Dây thần kinh VIII chiếm một vị trí đặc biệt: một trong các phần của nhân của nó - tiền đình - là một phần của lõi não, trong khi các nhân thính giác có cấu trúc riêng biệt được phân hóa cao.

Như vậy, một phần của các thành phần thân não (tức là nhân của các dây thần kinh sọ) là các thành phần tương đồng với sừng trước và sau của tủy sống và cung cấp sự chi phối theo từng đoạn. Thành phần thứ hai cụ thể của thân não là các hệ thống hướng tâm cổ điển hướng lên mang thông tin đến não từ các thụ thể ngoại, nội và nội tại, cũng như đường tháp hướng xuống từ vỏ não đến tủy sống. Vị trí sau nên được chấp nhận với sự dè dặt, vì các sợi từ các tế bào Betz (vỏ não vận động) tạo nên một phần nhỏ của đường tháp. Đường tháp bao gồm cả các sợi hướng xuống từ bộ máy thực vật của não và các sợi mang chức năng hướng tâm của các thành phần vỏ não-dưới vỏ não tổ chức hành động vận động. Ngoài ra, thân não chứa các thành phần phân biệt rõ ràng: ô liu, nhân đỏ, chất đen, đóng vai trò quan trọng trong các hệ thống vỏ não-dưới vỏ não-thân não-tiểu não điều chỉnh việc duy trì tư thế và tổ chức các chuyển động. Nhân đỏ là phần bắt đầu của đường đỏ tủy sống, đã được mô tả ở động vật nhưng không có ở người theo dữ liệu mới nhất.

Ngoài ba nhóm cấu trúc (nhân của các dây thần kinh sọ, các đường dẫn truyền cảm giác và cảm giác cổ điển, và các nhóm nhân được phân biệt rõ ràng), thân não bao gồm một cấu trúc lưới, được biểu thị bằng sự tích tụ lan tỏa của các tế bào có nhiều loại và kích thước khác nhau, được phân cách bởi nhiều sợi đa hướng. Giải phẫu của cấu trúc lưới của thân não đã được mô tả từ lâu. Trong những thập kỷ gần đây, các nghiên cứu nghiêm túc nhất đã được thực hiện bởi J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) và những người khác.

Cùng với các ý tưởng về tính khuếch tán của các ảnh hưởng và sự vắng mặt của các mô hình tổ chức hình thái, một lý thuyết về sự hiện diện của một cấu trúc hình thái chức năng của hệ thống lưới đã được phát triển. Các mô hình kiến trúc tế bào chung nhất bao gồm việc xác định các tế bào thần kinh lớn và thậm chí là khổng lồ trong các phần giữa của hệ thống lưới của hành tủy và cầu não, các tế bào thần kinh nhỏ và vừa được tìm thấy trong các phần bên của cùng một mức; trong hệ thống lưới của não giữa chủ yếu là các tế bào thần kinh nhỏ. Ngoài ra, J. 0I-scewski (1957) đã xác định được 40 nhân và tiểu nhân trong hệ thống lưới, trong đó lớn nhất là:

1. nhân lưới bên, nằm ở bên và phía dưới ô liu dưới;
2. nhân lưới của cầu não tegmentum - nằm ở phía sau nhân chính thức của cầu não;
3. nhân lưới cận giữa - gần đường giữa, ở phía sau ô liu dưới;
4. nhân tế bào khổng lồ dạng lưới - từ ô liu đến mức của cặp nhân VIII;
5. nhân lưới đuôi của cầu não;
6. nhân lưới cầu não miệng;
7. nhân lưới parvocellular của hành tủy;
8. nhân trung tâm dạng lưới của hành tủy.

Ít phân biệt hơn là sự hình thành lưới của não giữa, tổ chức chức năng của nó đang được làm rõ khi các mô hình chodological được nghiên cứu. Các chiếu hướng tâm được chia rõ ràng thành hai nhóm: chiếu và không chiếu đến tiểu não. Ba trong số các nhân được mô tả ở trên gửi các tế bào thần kinh của chúng đến tiểu não, trong khi các tế bào thần kinh không có bất kỳ chiếu nào khác và thường xuyên liên kết với một số phần nhất định của tiểu não. Do đó, nhân lưới bên gửi các sợi qua các thân hình dây thừng đến các phần đồng bên của giun và bán cầu tiểu não, nhân lưới cận giữa - chủ yếu đồng bên với giun và các nhân của tiểu não, nhân lưới của cầu não - đến giun và bán cầu. Ngoài ra, nhân lưới cận giữa truyền các xung động chủ yếu từ vỏ não và nhân bên - từ tủy sống.

Trong số các hệ thống không chiếu đến tiểu não, các chiếu xuống và chiếu lên được phân biệt. Đường đi xuống chính là đường lưới tủy sống, đi xuống tủy sống dọc theo các cột trước (bó bụng) và cột bên (bó giữa và bên) của tủy sống. Đường đi lưới tủy sống bắt nguồn từ các nhân của cầu não (các sợi đi cùng bên trong các cột bụng) và hành tủy (các sợi đi trong cột bên đến cả hai nửa của tủy sống). Ngoài các sợi được liệt kê, đường đi lưới tủy sống bao gồm các đường đi tectospinal, vestibulospinal và rubrospinal (ở động vật).

Các đường lưới đi lên bắt đầu ở các phần giữa của cầu não và hành tủy và, như một phần của bó tegmental trung tâm, đi đến đồi thị ( trung tâm giữa, nhân lưới và nhân trung gian), vùng dưới đồi, vùng trước thị và vách ngăn. Các sợi từ các tế bào thần kinh của não giữa chủ yếu đi đến vùng dưới đồi và từ các phần đuôi hơn - đến đồi thị và dưới đồi.

Các kết nối hướng tâm của hệ lưới được xác định bằng sự tương tác với tiểu não, tủy sống và các phần não nằm phía trên. Các đường dẫn tiểu não-lưới bắt đầu từ nhân tiểu não và kết thúc ở các tế bào thần kinh của hệ lưới, từ đó chúng chủ yếu hướng đến nhân đỏ và đồi thị.

Các đường dẫn gai-rễ-rễ có nguồn gốc từ mọi cấp độ của tủy sống, chạy trong các cột bên của nó và kết thúc ở dạng lưới của hành tủy và cầu não. Dạng lưới cũng là nơi các dây thần kinh phụ từ tất cả các đường dẫn cảm giác cổ điển kết thúc.

Các đường dẫn truyền đi xuống đến hệ lưới được hình thành từ các sợi đến từ vỏ não trán-đỉnh-thái dương với bó tháp; từ vùng dưới đồi (hệ thống quanh não thất đến giữa - bó dọc sau - và hành tủy); từ bó vú-tegmental từ các thể vú đến hệ lưới của thân não; từ bó tectoreticular (thẳng và chéo) - từ phần trên đến phần bên dưới.

Phức hợp nhân tiền đình, tách biệt khỏi các tế bào thần kinh tạo nên nó, có tương tác chặt chẽ với cấu trúc lưới của thân não. Nhân lớn nhất là nhân bên tiền đình (nhân Deiters). Nhân tiền đình trên (nhân Bechterew), nhân tiền đình giữa và dưới cũng được phân biệt rõ ràng. Các cấu trúc này có các kết nối hodological đặc trưng cho phép chúng ta hiểu mục đích chức năng của chúng. Các đường dẫn ly tâm từ nhân bên tiền đình hướng đến tủy sống (đường tiền đình-tủy sống đồng bên, có tổ chức somatotopic) và các nhân tiền đình khác. Các đường dẫn từ nhân bên tiền đình đến tiểu não vẫn chưa được tìm thấy. Nhân tiền đình trên nhô ra theo hướng miệng và theo sau như một phần của bó dọc giữa đến các nhân của dây thần kinh vận nhãn. Các nhân tiền đình giữa và dưới ít đặc hiệu hơn và các tế bào thần kinh của chúng gửi các sợi trục của chúng theo hướng miệng và đuôi, đảm bảo thực hiện các quá trình tích hợp.

Sự hình thành lưới của thân não có thể được coi là một trong những bộ máy tích hợp quan trọng của não. Nó có ý nghĩa độc lập và đồng thời là một phần của hệ thống tích hợp rộng hơn của não. Do đó, một số tác giả bao gồm trong sự hình thành lưới các phần đuôi của vùng dưới đồi, sự hình thành lưới của vùng dưới đồi và các nhân lưới của vùng dưới đồi.

K. Lissak (1960) phân chia các chức năng tích hợp của hệ thống lưới như sau:

1. kiểm soát giấc ngủ và sự tỉnh táo;
2. kiểm soát cơ theo pha và theo trương lực;
3. giải mã các tín hiệu thông tin môi trường bằng cách thay đổi quá trình tiếp nhận và truyền các xung đến qua các kênh khác nhau.

Thân não cũng chứa các cấu trúc chiếm vị trí trung gian giữa các hệ thống được gọi là đặc hiệu và không đặc hiệu. Chúng bao gồm các cụm tế bào thần kinh được chỉ định là trung tâm hô hấp và vận mạch. Không còn nghi ngờ gì nữa, các cấu trúc quan trọng này có tổ chức phức tạp. Trung tâm hô hấp có các phần điều chỉnh riêng biệt việc hít vào (hít vào) và thở ra (thở ra), và bên trong trung tâm mạch máu, các quần thể tế bào thần kinh quyết định tốc độ chậm lại hoặc tăng tốc của nhịp tim, huyết áp giảm hoặc tăng đã được mô tả. Trong những năm gần đây, cân bằng huyết áp đã được nghiên cứu chi tiết. Các xung từ thụ thể áp suất nằm ở tim, xoang cảnh, cung động mạch chủ và các mạch lớn khác được truyền đến các cấu trúc thân não - nhân của đường đơn độc và nhân cận giữa của thành lưới. Từ các cấu trúc này, các ảnh hưởng hướng tâm đi đến nhân của dây thần kinh X và nhân thực vật của tủy sống. Sự phá hủy nhân của đường đơn độc dẫn đến tăng huyết áp. Chúng tôi chỉ định các thành tạo này là bán đặc hiệu. Các nhân giống nhau của đường dẫn đơn độc tham gia vào quá trình điều hòa giấc ngủ và sự thức giấc, và sự kích thích của chúng, ngoài các tác động về tuần hoàn hoặc hô hấp, còn biểu hiện bằng sự thay đổi trong điện não đồ và trương lực cơ, nghĩa là nó hình thành một kiểu mẫu nhất định về các dạng hoạt động toàn diện.

Các ảnh hưởng đi xuống của hệ lưới được thực hiện thông qua đường lưới tủy sống, có tác dụng tạo điều kiện hoặc ức chế lên bộ máy phân đoạn của tủy sống. Trường ức chế tương ứng với nhân lưới tế bào khổng lồ, ngoại trừ phần trước của nó, và nhân lưới của hành tủy. Các vùng tạo điều kiện ít được định vị rõ ràng hơn, chúng bao phủ một khu vực lớn hơn - một phần của nhân tế bào khổng lồ, nhân cầu não; các ảnh hưởng tạo điều kiện từ mức não giữa được thực hiện thông qua các kết nối đa synap. Các ảnh hưởng đi xuống của hệ lưới tác động lên các nơ-ron vận động alpha và y, ảnh hưởng đến thoi cơ và nơ-ron trung gian.

Người ta đã chứng minh rằng hầu hết các sợi của đường lưới tủy sống kết thúc không thấp hơn các đoạn ngực và chỉ có các sợi tiền đình tủy sống mới có thể được tìm thấy đến các đoạn xương cùng. Đường lưới tủy sống cũng điều chỉnh hoạt động của hệ thống tim mạch và hô hấp.

Không còn nghi ngờ gì nữa, sự tích hợp trung tâm của hoạt động thể chất và thực vật là một trong những nhu cầu cơ bản của cơ thể. Một giai đoạn tích hợp nhất định được thực hiện bởi sự hình thành lưới của thân. Điều quan trọng cần lưu ý là các ảnh hưởng thể chất và thực vật đi qua con đường lưới tủy sống và các trường làm tăng hoạt động của các tế bào thần kinh vận động, huyết áp động mạch và nhịp hô hấp rất gần nhau. Các phản ứng thực vật thể chất ngược lại cũng có liên quan với nhau. Do đó, kích thích xoang cảnh dẫn đến ức chế hô hấp, hoạt động tim mạch và phản xạ tư thế.

Có tầm quan trọng lớn là các luồng đi lên của hệ thống lưới, nơi tiếp nhận nhiều nhánh từ các đường dẫn truyền cảm giác cổ điển, dây thần kinh sinh ba và các dây thần kinh sọ cảm giác khác. Ở giai đoạn đầu nghiên cứu sinh lý học của hệ thống lưới, người ta cho rằng các kích thích của bất kỳ phương thức nào cũng gây ra luồng kích hoạt không đặc hiệu hướng đến vỏ não. Những ý tưởng này đã bị lung lay bởi các tác phẩm của PK Anokhin (1968), người đã tiết lộ bản chất cụ thể của sự dao động này tùy thuộc vào các dạng hoạt động sinh học khác nhau. Hiện tại, sự tham gia của hệ thống lưới trong việc giải mã các tín hiệu thông tin từ môi trường và điều chỉnh các luồng hoạt động khuếch tán, ở một mức độ nhất định, cụ thể đã trở nên rõ ràng. Dữ liệu đã được thu thập về các kết nối cụ thể của thân não và não trước để tổ chức hành vi cụ thể theo tình huống. Các kết nối với các cấu trúc của não trước là cơ sở cho các quá trình tích hợp cảm giác, các quá trình học tập cơ bản và chức năng trí nhớ.

Rõ ràng là để thực hiện các dạng hoạt động toàn vẹn, cần phải tích hợp các luồng đi lên và đi xuống, sự thống nhất của các thành phần tinh thần, thể chất và thực vật của các hành động toàn vẹn. Có đủ các sự kiện chỉ ra sự hiện diện của mối tương quan giữa các ảnh hưởng đi xuống và đi lên. Người ta thấy rằng các phản ứng EEG của sự thức tỉnh tương quan với các thay đổi thực vật - nhịp mạch và kích thước đồng tử. Kích thích sự hình thành lưới đồng thời với phản ứng EEG của sự thức tỉnh gây ra sự gia tăng hoạt động của các sợi cơ. Mối quan hệ này được giải thích bằng các đặc điểm giải phẫu và chức năng của tổ chức sự hình thành lưới. Trong số đó có một số lượng lớn các mối quan hệ giữa các mức độ khác nhau của sự hình thành lưới, được thực hiện với sự trợ giúp của các tế bào thần kinh có sợi trục ngắn, các tế bào thần kinh có sự phân chia nhị phân, các sợi trục có các nhánh đi lên và đi xuống hướng về phía trước và phía sau. Ngoài ra, một mô hình chung đã được tiết lộ, theo đó các tế bào thần kinh có nhánh đi lên nằm ở phía sau nhiều hơn các tế bào thần kinh tạo thành các đường dẫn đi xuống và chúng trao đổi nhiều nhánh phụ. Người ta cũng phát hiện ra rằng các sợi corticoreticular kết thúc ở các phần đuôi của cấu trúc lưới, từ đó đường dẫn reticulospinal bắt nguồn; các đường dẫn spinoreticular kết thúc ở các vùng mà các sợi hướng lên đồi thị và dưới đồi xuất hiện; các phần miệng, nhận xung động từ vùng dưới đồi, lần lượt hướng các đường chiếu của chúng đến đó. Những sự kiện này chỉ ra mối tương quan rộng rãi của các ảnh hưởng hướng xuống và hướng lên và một cơ sở giải phẫu và sinh lý cho việc thực hiện sự tích hợp này.

Cấu trúc lưới, là một trung tâm tích hợp quan trọng, nhưng lại chỉ đại diện cho một phần của các hệ thống tích hợp toàn cầu hơn, bao gồm các cấu trúc limbic và tân vỏ não, trong quá trình tương tác với chúng, việc tổ chức hành vi có mục đích nhằm thích nghi với các điều kiện thay đổi của môi trường bên ngoài và bên trong được thực hiện.

Các cấu trúc mũi não, vách ngăn, đồi thị, vùng dưới đồi và cấu trúc lưới là những liên kết riêng biệt của hệ thống chức năng của não cung cấp các chức năng tích hợp. Cần nhấn mạnh rằng các cấu trúc này không phải là bộ máy não duy nhất tham gia vào việc tổ chức các hình thức hoạt động tích hợp. Điều quan trọng nữa là, là một phần của một hệ thống chức năng được xây dựng theo nguyên tắc dọc, các liên kết riêng lẻ không mất đi các đặc điểm cụ thể của chúng.

Bó giữa của não trước, kết nối não trước, não giữa và não giữa, đóng vai trò quan trọng trong việc đảm bảo hoạt động phối hợp của các cấu trúc này. Các liên kết chính, được kết nối bởi các sợi đi lên và đi xuống của bó, là vách ngăn, hạnh nhân, vùng dưới đồi và nhân lưới của não giữa. Bó giữa của não trước đảm bảo sự lưu thông của các xung động trong hệ thống lưới-limbic.

Vai trò của vỏ não mới trong việc điều hòa thực vật cũng rất rõ ràng. Có rất nhiều dữ liệu thực nghiệm liên quan đến việc kích thích vỏ não: điều này gây ra các phản ứng thực vật (chỉ cần nhấn mạnh rằng các hiệu ứng thu được không hoàn toàn cụ thể). Khi kích thích dây thần kinh phế vị, tạng hoặc xương chậu, các điện thế gợi ra được ghi lại ở nhiều vùng khác nhau của vỏ não. Các ảnh hưởng thực vật hướng tâm được thực hiện thông qua các sợi là một phần của các đường dẫn hình chóp và ngoại tháp, nơi có trọng lượng riêng lớn. Với sự tham gia của vỏ não, sự hỗ trợ thực vật cho các hình thức hoạt động như nói và hát được thực hiện. Người ta đã chỉ ra rằng khi một người có ý định thực hiện một chuyển động nhất định, sự cải thiện lưu thông máu của các cơ tham gia vào hành động này sẽ phát triển trước chuyển động đó.

Do đó, liên kết chính tham gia vào quá trình điều hòa sinh dưỡng siêu phân đoạn là phức hợp limbic-lưới, có các đặc điểm phân biệt phức hợp này với các bộ máy sinh dưỡng phân đoạn như sau:

1. sự kích thích các cấu trúc này không kéo theo phản ứng thực vật cụ thể và thường gây ra sự thay đổi kết hợp về tinh thần, thể chất và thực vật;
2. sự phá hủy của chúng không kéo theo một số xáo trộn tự nhiên, ngoại trừ trong trường hợp các trung tâm chuyên biệt bị ảnh hưởng;
3. không có đặc điểm giải phẫu và chức năng cụ thể nào đặc trưng cho bộ máy sinh dưỡng phân đoạn.

Tất cả những điều này dẫn đến một kết luận quan trọng về sự vắng mặt của các phân hệ giao cảm và phó giao cảm ở cấp độ được nghiên cứu. Chúng tôi ủng hộ quan điểm của các nhà thực vật học hiện đại lớn nhất, những người coi việc chia các hệ thống nvdsegmental thành ergotropic và trophotropic là hợp lý, sử dụng phương pháp tiếp cận sinh học và các vai trò khác nhau của các hệ thống này trong việc tổ chức hành vi. Hệ thống ergotropic tạo điều kiện thích nghi với các điều kiện môi trường thay đổi (đói, lạnh), đảm bảo hoạt động thể chất và tinh thần, quá trình của các quá trình dị hóa. Hệ thống trophotropic gây ra các quá trình đồng hóa và phản ứng nội bào, đảm bảo chức năng dinh dưỡng và giúp duy trì sự cân bằng nội môi.

Hệ thống ergotropic quyết định hoạt động tinh thần, khả năng vận động và huy động thực vật. Mức độ của phản ứng phức tạp này phụ thuộc vào tầm quan trọng và ý nghĩa của tình huống mới lạ mà cơ thể gặp phải. Hệ thống giao cảm phân đoạn được sử dụng rộng rãi. Lưu thông máu tối ưu của các cơ đang hoạt động được đảm bảo, huyết áp động mạch tăng lên, thể tích nhỏ tăng lên, động mạch vành và động mạch phổi giãn ra, lá lách và các kho máu khác co lại. Co mạch mạnh xảy ra ở thận. Phế quản giãn ra, thông khí phổi và trao đổi khí trong phế nang tăng lên. Nhu động của đường tiêu hóa và tiết dịch tiêu hóa bị ức chế. Nguồn glycogen được huy động trong gan. Đại tiện và tiểu tiện bị ức chế. Hệ thống điều hòa nhiệt độ bảo vệ cơ thể khỏi bị quá nóng. Hiệu quả của các cơ vân tăng lên. Đồng tử giãn ra, khả năng kích thích thụ thể tăng lên, sự chú ý được nâng cao. Tái cấu trúc ergotropic có giai đoạn thần kinh đầu tiên, được tăng cường bởi giai đoạn dịch thể thứ cấp, tùy thuộc vào mức độ adrenaline lưu thông.

Hệ thống dưỡng chất liên quan đến thời kỳ nghỉ ngơi, với hệ tiêu hóa, một số giai đoạn của giấc ngủ (giấc ngủ "chậm") và huy động chủ yếu bộ máy phế vị-đảo khi được kích hoạt. Nhịp tim chậm lại, giảm sức mạnh của tâm thu, kéo dài tâm trương, giảm huyết áp động mạch được quan sát thấy; hơi thở bình tĩnh, hơi chậm, phế quản hơi hẹp; nhu động ruột và tiết dịch tiêu hóa tăng lên; hoạt động của các cơ quan bài tiết được tăng cường: ức chế hệ thống vận động cơ thể được quan sát thấy.

Trong phức hợp lưới viền, người ta xác định được các vùng mà sự kích thích của chúng có thể tạo ra các tác dụng chủ yếu là hướng tới ergotropic hoặc hướng tới dưỡng chất.

Thường thì sự khác biệt cơ bản giữa các hiệu ứng giao cảm và phó giao cảm, một mặt, và các hiệu ứng hướng sinh dưỡng và hướng sinh dưỡng, mặt khác, không được nắm bắt rõ ràng. Khái niệm đầu tiên là giải phẫu và chức năng, khái niệm thứ hai là chức năng và sinh học. Các bộ máy đầu tiên chỉ liên quan đến hệ thống thực vật phân đoạn và tổn thương của chúng có một số biểu hiện nhất định; thứ hai không có cơ sở cấu trúc rõ ràng, tổn thương của chúng không được xác định chặt chẽ và biểu hiện ở một số lĩnh vực - tinh thần, vận động, thực vật. Các hệ thống siêu phân đoạn sử dụng một số hệ thống thực vật nhất định để tổ chức hành vi đúng đắn - chủ yếu, nhưng không phải là duy nhất, một trong số chúng. Hoạt động của các hệ thống hướng sinh dưỡng và hướng sinh dưỡng được tổ chức theo cách hiệp đồng và chỉ có thể lưu ý đến sự chiếm ưu thế của một trong số chúng, trong điều kiện sinh lý có mối tương quan chính xác với một tình huống cụ thể.